#物种日历# 2018年4月30日 醋酸杆菌 Acetobacter aceti

#春夏自然物语# 1864年，法国巴黎。

高等师范学院的一位教授发表了一篇长达45页的论文，阐述醋的酿造，文中第一次描述了一类不起眼的微生物——它是让酒变成醋的最大功臣。

它就是醋酸杆菌（Acetobacter aceti），我们今天的主角。

而这位教授，就是微生物学之父：路易·巴斯德。

醋酸杆菌的学名充分展现了它能够产生醋酸的本领——无论是Aceto-还是aceti，都是“能产酸的”的意思。而它也是人们分离鉴鉴定到的第一种能够产生醋酸的微生物。

这也难怪，因为它的分布太广泛了，蔬菜水果的表面乃至空气中都能找到它的身影。如果葡萄酒没有密封严密，那么落入酒中的醋酸杆菌就会迅速繁殖开来，将酒中的乙醇转化为醋酸——酒变酸了。

尽管醋酸杆菌对于酒类的生产、运输来说是一害，但对于丰富我们的餐桌来说，却立下了大大的功劳——它为我们提供了醋这种生活中不可或缺的调味品。

酿醋的的历史，可以说和酿酒一样漫长——有酒之后就有了醋。这也不难理解，因为正如上面葡萄酒变酸的原理一样，酒精发酵和醋酸发酵是两个彼此连续的过程——酵母将糖类酵解为乙醇，而乙醇又被醋酸杆菌氧化为醋酸。

早在近5000年前，古埃及人就注意到酿造的酒如果不密封保存的话，就会产生出酸性的物质。如果进行长时间的发酵，酸味会大大增加，成为可以调味的醋汁。

如果将目光转向东方，在我国商周时期，人们就已经开始利用酒来酿造醋来作为调味品了。那时的醋，被称为醯或酢，共有的酉字边，无疑显露着醋和酒的关系。只不过由于当时对于醋的酿造技术还不算成熟，一些发酵副产物让醋带有明显的臭味和苦味，因此醋又有“苦酒”之称。

而到了南北朝时期，我国古代的酿醋业已经十分发达，在贾思勰所著的《齐民要术》中，就专门有“作酢法”一篇，详细记录了23种酿醋的方法。齐民要术中记载的最为常用的酿醋法“动酒酢法”这样记载：“七日后，当臭，衣生，勿得怪也。但停置勿动，扰搅之。数十日，酢成衣沈，反更香美。”

这其实充分描写了醋酸杆菌的生长特性：“当臭”，表明此时醋酸杆菌已经开始了产醋酸的过程，而不稳定的菌群的发酵副产物，使得发酵液的气味并不那么友好。

“衣生”，则指醋酸杆菌发酵的一个重要特征：在发酵液表面产生菌膜。这层菌膜，实际上是醋酸杆菌分泌的多糖类物质形成的，它的存在能将醋酸杆菌彼此相互联合在一起处于液体表面，有助于维持充足的氧气供给。同时形成的菌膜还能一定程度上阻碍其他杂菌的生长。

等到发酵末期，当发酵液中大部分乙醇已经转化为醋酸时，发酵结束，菌膜逐渐老化并沉入醋液的底部，表明发酵已经完成了。

只要是含有糖类的物质，基本都可以用作发酵醋的原料。著名的山西老陈醋，其原料是高粱等谷物，经过数年酿制并添加焦糖色，从而具有了色泽厚重味道浓厚的口感；镇江醋则较多用大米做发酵原料，发酵时间较短，因此胜在清香宜人；日本的寿司酢，是在米醋基础上添加糖等辅料调配而来；在欧洲地区，来源自葡萄等水果的果醋则十分多样。

此外，参与酿醋的微生物也并非只有醋酸杆菌一种，这些微生物被赋予了一个共同的名字——醋酸菌（acetic acid bacteria, AAB），在分类上被归为醋杆菌科。

醋酸杆菌便是醋杆菌科以及所属的醋酸杆菌属的代表，其更准确的名称叫做醋化醋酸杆菌。随着人们研究的深入，发现醋酸菌家族成员不但能够生产醋酸，更能生产其他具有特殊性质物质的能力。例如，椰果是很多饮料、甜点中不可缺少的食材，然而，颜色洁白、口感Q弹的椰果，并不是椰子的果肉，而是木醋杆菌（Gluconacetobacter xylinum）发酵的产物。

其实回顾醋酸杆菌的生活方式，其实在冥冥中再现了古代地球生物的发展历程。在生命初始之时，大气中几乎没有氧气，使得这时的生命只能以酵解有机物的方式来获得少的可怜的能量。好在随着光能自养生物如蓝藻等的出现，让氧气登上了大气的舞台，也让醋酸菌们的祖先得以发展出利用其他厌氧生物的代谢废物结合氧气来获取能量的方式。而这也正是酿醋的过程。一瓶醋中浓缩了早期生命的历程，是不是让你又对醋有了新的理解呢？

文章来自物种日历作者@飞雪之灵

图片及来源：
[1] 没有醋，就没有糖醋鱼，就没有糖醋里脊、糖醋小排、糖醋……图片：Yun Huang Yong / wiki commons
[2] 欧洲风行的苹果醋闻上去清甜诱人，喝起来……不出意外的，很酸。图片：cheatsheet.com
[3] 正在实验室做实验的巴斯德。图片：Public Domain / wiki commons
[4] 法国，货架上玲琅满目的各种——醋。图片：Georges Seguin / wiki commons
[5] 半透明的椰果是难得的低热量美食（不算所加的糖的话）。图片：Midori / wiki commons
[6] 欧洲传统的食醋生产过程。图片：Paolo Giudici et al. (2015) Balsamic vinegars: Tradition, technology, trade.