我们都知道,某种肉鳍鱼登陆成为了陆地上的四足动物。那么,这个登陆的地点在哪呢?目前认为最古老的四足形类肉鳍鱼诞生在中国,代表物种有早泥盆世的奇异东生鱼Tungsenia和肯氏鱼Kenichthys。接着,这些鱼儿越过海洋,来到了包括当今的非洲,南极洲,澳大利亚和南亚的冈瓦纳大陆东部。它们的后裔穿越了整个冈瓦纳古陆,漂洋过海,最后其中的一支在欧美大陆(Euramerica,也就是劳伦西亚大陆Laurussia,由现在的俄罗斯、欧洲和北美部分地区组成)南部定居了下来,典型的代表包括真掌鳍鱼、希望螈Elpistostege、提塔利克鱼。
上述路线是古生物学家根据澳大利亚发现的化石(比如戈戈鼻鱼Gogonasus)提出的。还有其他的证据能够支持这一假设,例如澳大利亚早泥盆世末至中泥盆世初乔治亚盆地中可能属于根齿鱼类( rhizodontids)的化石。如果属实,这将是年代最久远的根齿鱼类化石记录之一。然而已知最原始的根齿鱼类:鸿鱼Hongyu和古勒冈鱼Gooloogongia 却是晚泥盆世的,分别于我国宁夏和澳大利亚新南威尔士州出土。那么就有两种可能,一种是根齿鱼类起源于华南,并首先扩散到华北(图2B的a1)。另一种则是在早泥盆世末从中国迁徙到东冈瓦纳大陆(图2B的a2)。
虽然四足动物起源于北半球的证据是强而有力的,且在很大程度上没有争议。跟四足动物关系最密切的希望螈类elpistostegalians:希望螈、提塔利克鱼和潘氏鱼Panderichthys,化石均来自3.8—3.75亿年前的欧美。但澳大利亚维多利亚州豪威特山中泥盆世的豪伊特鱼Howittichthys,可能也属于希望螈类。不过目前为止只发现了部分化石,除非找到更完整的材料,否则无法确认它的真实身份。而更诡异的是该州的Glenisla行迹。整条行迹长约1.5 m,由两条模糊的平行足迹组成。足迹两两对齐,而不是交替出现。经测算,这条行迹的年龄范围在大约4.10至4.25 亿年前之间,时间远早于已发现最早的水生四足动物化石。这不免让人细思极恐。不过行迹位于以前用作铺路石的街区上。因此,对岩石进行年代测定会出现偏差。另外,步幅宽度与步幅长度相比相对较窄,没有指/趾痕,也没有尾巴或身体拖曳的迹象,无法判断此行迹是在水下还是岸上形成的。换句话说,该行迹缺乏四足动物所具有的许多特征。也有人认为这道痕迹可能是由一种类似沟鳞鱼的盾皮鱼造成的。总之,仍无法确切证实Glenisla行迹是谁弄的。
古生物学家还发现四足形肉鳍鱼类在各个大陆之间的扩散很迅速,但在单个大陆内部和周围却总是迁徙很慢。他们认为这些物种会在大陆之间快速移动,并定居下来变得特化适应新的环境。这与四足动物从淡水或类似河口环境过渡到陆地的想法是一致的;如果这些物种适应了淡水或咸淡水环境,则在两陆块之间移动的可能性较小。当然,我们还需更多的化石,未来在南极洲等地的发现将进一步验证四足动物的祖先通过冈瓦纳大陆向西扩散这一假设是否成立。
图1:四足形类扩散路径假想图,由Clarissa Koos绘。泥盆纪地图经©2016 Colorado Plateau Geosystems Inc.许可进行了修改和复制。虚线表示路线,问号表示化石记录较差的地方
图2:A. 四足类干群系统发育树(2017年),分类群根据地理区域用颜色区分(看C区);B、C. 早泥盆世古地理图,摘自Scotese(1991),以及可能的迁移路线
图3:豪伊特鱼标本AM F.130940(A),B,体鳞;C,胸鳍。比例尺=1cm。
图4:四足形肉鳍鱼类的胸鳍。A、 Glyptopomus(Jarvik,1950);B、真掌鳍鱼(Jarvik,1980);C、潘氏鱼(Gross,1930);D、豪伊特鱼;E、豪伊特鱼胸鳍形态结构
图5:Glenisla行迹
图6:肯氏鱼生态复原,图据网络
图7:戈戈鼻鱼生态复原,由Brian Choo绘
图8:古勒冈鱼复原图,由Deviantart网站的Plioart账号绘
图9:真掌鳍鱼,由Raul Martin绘
图10:希望螈,由Chase Stone绘
