Petal diversity in Nigella species.

1 4 N. integrifolia 全叶黑种草
2 5 N. nigellastrum
3 6 N. degenii ssp. jenny
7 N. damascena 黑种草
8 N. arvensis ssp. brevifolia 短叶田野黑种草
9 N. orientalis 东方黑种草

被子植物花瓣总体可分为简单花瓣和复杂花瓣两类。相较于简单花瓣，复杂花瓣往往具有各种各样的修饰过程，其中占主要地位的是腹侧修饰 (ventral elaboration) 和边缘修饰 (marginal elaboration)。腹侧修饰主要体现为在花瓣的腹侧，或者说近轴面形成的如裂片、鳞片或其它突起，而边缘修饰则是在花瓣边缘形成如齿、流苏或表皮毛等结构。黑种草属植物的花瓣同时具有这两种修饰类型，即在花瓣腹侧形成的二唇形结构以及花瓣边缘的各类表皮毛，也因此成为了我们研究花瓣复杂化过程和机制的模式类群。

根据花瓣的复杂程度，我们将黑种草分为以下三类：第一类仅包含全叶黑种草 N. integrifolia 一种，其花瓣 (图4) 近似管状，不具柄，花瓣中部没有膝状弯曲以及本属植物最重要的特点——假蜜腺。第二类包括 N. nigellastrum 和它的一个姊妹种，花瓣开始出现长柄、膝状弯曲，但还是没有假蜜腺，而是仅有两个眼形斑点，相较于类型一多了三类上皮细胞。第三类则涵盖了其它全部黑种草属物种，这一类拥有真正的假蜜腺，通常具有包括锥形细胞、多边形细胞在内的十种不同细胞。