【3亿年兴衰：桫椤生而为“树”的奥秘】3亿年前的一天，两只恐龙漫步在丛林中。它们悠闲地取食着高大的树蕨的叶片，心满意足。沧海桑田，恐龙已然灭绝，而树蕨坚强存活至今，被称为植物界的“活化石”。

近日，《自然—植物》以封面文章http://t.cn/A6abFVhu的形式发表了桫椤（一种树蕨）的高质量基因组，填补了树蕨植物基因组的空缺，为植物进化提供了重要依据，在树蕨树干发育分子基础研究方面取得了重要进展。

论文共同通讯作者李全梓在接受《中国科学报》采访时说，桫椤目（Cyatheales）是蕨类中一个非常特殊的类群，其中几个科的植物具有树状的茎，被称为树蕨，别名蛇木，是能长成大树的仅存的木本蕨类植物，有着“蕨类植物之王”的美誉。树蕨在中生代侏罗纪恐龙生活的时期达到繁盛，是恐龙同时代的古老的“活化石”植物，但经历了数亿年的变迁，遭遇了两次群体缩减，如今已成为濒危灭绝的国家二级保护植物。

该研究基于PacBio和Illumina测序，组装了桫椤科桫椤6.2 Gb大小的基因组，并利用Hi-C数据挂载到69条染色体上。这是目前蕨类植物中第一个染色体水平的基因组。

在高质量基因组的基础上，他们共注释了67831个高信度的蛋白编码基因，并分析了在木质部特异表达的基因，从分子水平揭示了树蕨中木质素含量高的原因。

黄雄介绍，他们首先对桫椤茎干中组成维管束的木质部、韧皮部和厚壁细胞带分别进行了显微观察、木质素含量的测定和结构解析。

结果发现，桫椤木质部中绝大部分细胞为管胞，排列紧密，类似骨骼结构，支撑能力大大增强。此外，管胞的细胞壁呈现梯纹加厚，结构像梯子一样；管胞细胞壁中加厚的次生壁部分沉积大量木质素，增加了细胞壁的机械强度。

“这些具有次生壁加厚的管胞对树干具有支撑功能，使得桫椤树干挺拔，这也可看做是从蕨类植物进化演变到树蕨植物的显著标志。”李全梓说。

同时，木质素还在细胞壁形成“疏水”界面，能够促进水分在茎干中沿着管胞通道往上运输。

而桫椤木质部中木质素含量较高，说明树蕨管胞的运输和支持功能主要是由木质素含量决定的。

其次，他们分析了在木质部特异表达的基因。

此前研究发现，植物特有的NAC转录因子是调控细胞次生壁加厚的关键因子，其中VND家族成员调控被子植物导管和裸子植物管胞的发育。

黄雄介绍，他们鉴定到2个VND基因在木质部中显著上调表达，表明其可能是管胞次生壁加厚的重要调控因子。相对于2种水蕨，桫椤中木质素生物合成途径相关的家族成员明显扩张，在木质部和孢子囊堆中表达的家族成员较多。这从分子水平上揭示了树蕨中木质素含量高的原因。

该项研究由中国林业科学研究院（以下简称林科院）林木遗传育种国家重点实验室研究员李全梓团队联合中国农科院基因组所、中国医学科学院药物研究所、美国康奈尔大学等16个机构32位科学家联合完成。http://t.cn/A6abFVh3