江旋螺：固着淡水腹足类之谜

固着贝类，是指贝壳会通过特殊方式固定在岩石或其他材质上生活的贝类。拥有这一特性的贝类一般以双壳类居多，其次是海生腹足类，如锥螺科（Turritellidae,见图五）和蛇螺科（Vermetidae,见图四）的一些物种，而固着现象在淡水腹足类中十分罕见。

2024年1月，张乐嘉、石子昂、陈哲宇等人在发表的文章《Rediscovery and systematics of the enigmatic genus Helicostoa reveals a new species of sessile freshwater snail with remarkable sexual dimorphism》中描述了来自广西珠江流域的新物种：刘氏江旋螺（Helicostoa liuae，见图一）。至此，世界上总共有三种固着生活的淡水腹足纲贝类，除刘氏江旋螺外，另外两种是：和刘氏江旋螺同属的中华江旋螺（Helicostoa sinensis）和跑螺科（Thiaridae）的胶结拟黑螺（Melanoides agglutinans）。

中华江旋螺（见图一、图二）最初于上世纪二十年代被国外学者发现，文献中的模式产地为“Kouei-Tchéou”，这一地名颇具争议，此前被人们认为是“夔州”，即如今重庆奉节地区，但是刘氏江旋螺的出现让人们对中华江旋螺的模式产地有了新的推测，这一过程也很有戏剧性：

在法国国家自然历史博物馆（MNHN）保存的中华江旋螺模式标本中，存在两种形态的标本，其中个体更大体型更平的标本被归为“P型”，而体型更小具有明显螺旋形态的被归为“T型”（见图三），学者Pruvot-Fol认为这两种型是中华江旋螺性二态性的体现，他认为它们应该是中华江旋螺不同性别的个体。

有趣的是，其中的“T型”个体其实就是如今新发现的刘氏江旋螺，在刘氏江旋螺新种群发现后，通过与中华江旋螺古DNA的对比证明了这两种型其实是两个不同的物种，而刘氏江旋螺确实具有性二态性，只有雌性刘氏江旋螺才有固着习性，雄性个体可以自由移动（见图一，中间为刘氏江旋螺雄性个体），这也使研究者推测，中华江旋螺可能确实也有性二态性，只不过可能人们还没有发现它们的雄性个体。

由于刘氏江旋螺的新种群发现于广西，而其和中华江旋螺曾经在分布上有重叠，因此研究者推测中华江旋螺的模式产地可能与刘氏江旋螺的现今分布很近，“Kouei-Tchéou”有可能指的是贵州。最近中华江旋螺的标本被爱好者在广西地区重新发现，虽然只有死壳，但也更加印证了这一推测。

江旋螺曾经被认为是一个独立的科：江旋螺科（Helicostoidae），通过DNA及形态学解剖学的补充研究，研究者将其归于豆螺科（Bithyniidae）下的江旋螺亚科（Helicostoinae）。

刘氏江旋螺与中华江旋螺的固着方式不太一样：雌性刘氏江旋螺只有壳口固着在岩石或者当地的砖块或其他贝壳上，它们在固着区域将一些微管和不规则颗粒融入了壳质中，这些微管可能来自其他微生物，如蓝藻（Cyanobacteria）；而中华江旋螺的固着阶段显然早于刘氏江旋螺，它们从第二螺层就开始固着在底物上，遇到障碍物后体螺层就变为开放卷曲状。不过二者都有一个共同特征，它们的体螺层都有一个取代封闭壳口的开口，雌性刘氏江旋螺的开口为弓形，中华江旋螺的开口为圆形。雌性刘氏江旋螺会将软体伸出开口来取食浮游藻类，并在生殖时将卵囊附着在壳口上，推测中华江旋螺也有类似的习性。

江旋螺这种雌性固着雄性自由移动的现象在海生腹足类中也有类似情况，不过不完全相同：锥螺科的卷曲蛇锥螺（Vermicularia spirata，见图五）在成熟早期为可自由移动交配的雄性，而后会经历性逆转，变为固着的雌性，这种现象被称为“雄先性雌雄同体（protandrous hermaphrodite）”，在一些非固着性的腹足类中也可见到，如一些圆卷螺物种（Volvatella sp.）。不同于雄先性雌雄同体，江旋螺的雌性和雄性个体不会发生性别转换，始终维持自身的性别和形态。

这里有必要介绍一下三种固着淡水腹足类的另一个物种：胶结拟黑螺（Melanoides agglutinans，见图六的1-8、10），这一物种没有江旋螺的性二态性，分布于刚果河的下游，生活于激流的石缝中，它们的贝壳会在壳体生长受阻的地方发生固着和变形，不过据研究者分析，如果将胶结拟黑螺移入水流平缓且没有石缝的环境中，它们的固着习性可能会消失，变为“正常生长”的个体。

如今世界上的淡水腹足类正面临着极大的灭绝风险，中华江旋螺可能已经受环境破坏的影响而消失，而刘氏江旋螺如今也面临着栖息地被大坝破坏等环境影响，作为世界上极少数可以固着生活的淡水腹足类，我认为江旋螺非常有必要被重视和保护。

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