四千年前石峁粪便的基因组揭示了哪些秘密
#考古# 古粪便由于能够同时保存宿主DNA、饮食残留、肠道微生物群及环境信息，因此是重建古代饮食结构、健康状况和人畜关系的重要考古材料。最近，复旦团队以陕西石峁遗址皇城台出土的3份龙山时期疑似动物的古粪便为研究对象，结合古代宏基因组学与植硅体分析，从宿主鉴定、饮食结构和肠道微生物三个层面，对古粪便中的多维生物信息进行了系统解析，试图回答人与动物之间的相互作用。
石峁位于黄土高原北部、鄂尔多斯沙漠南缘，是已知最大的龙山晚期城址，其中，被两重城墙环绕的皇城台是高等级建筑和墓葬的核心分布区，相当于“宫城”，高等级墓葬中流行犬牲。3份古粪便样品出土于 “皇城台”同一地层，该地层出土的纺织品碎片的碳十四测年给出了约4000-3800 cal. yr BP的年代。
宏基因组分析显示，石峁遗址皇城台出土的3份古粪便主要由犬属（Canis）来源的DNA组成，分别占所有鉴定分类单元的51.51%、85.75%和63.75%（图2，古粪便样品的属级分类组成）。这种主导地位表明这些样本的宿主很可能属于犬属。为了确认这一点并鉴定具体物种和亚种，构建了一个线粒体系统发育树（图3 基于古粪便和犬科线粒体基因组序列的系统发育树），确认其分别来源于三只独立的雌性家犬。群体遗传分析显示，这些古代家犬与陕西地区现代家犬的遗传关系最近，这也与样本出土于陕西石峁遗址的地理背景相一致（图4 基于全基因组SNP的现代中国家犬主成分分析）。
在此基础上，该研究从饲养方式、功能关系和社会特征三个层面，系统揭示了人犬关系的具体内涵。
饲养方式：古DNA（图5 家犬的饮食结构）与植硅体（图6）分析表明，这三只家犬摄食了牛、羊、鹿动物性食物成分以及粟、黍农作物成分，其饮食结构与石峁遗址以粟黍农业和家畜饲养为主要特征的生业模式相一致。肠道微生物分析显示，部分样品中乳酸菌丰度较高，这与其较持续地摄入富含碳水化合物或发酵性质食物的情形相一致（图7，微生物群的组成及属级分类）。综合来看，这些家犬的食物来源并非主要依赖完全独立的自主觅食，而是与人类食物体系存在密切联系；其食物获取方式既可能包括人类主动投喂，也可能通过取食聚落中的食物残渣获得食物。
功能关系：研究在样品中检测到较高丰度的肠球菌信号。作为人类肠道常见的机会性病原体，肠球菌的检出暗示家犬与人类的排泄物及生活环境存在较频繁的接触（如果食用天然食物来源，如野生植物和腐肉，则只会有较低丰度的肠球菌）。微生物学证据表明，家犬参与到人类的食物共享与卫生循环等层面，甚至可能在聚落内部承担了清理废弃物、参与资源循环的功能性角色（图7）。此外，遗址中犬类遗存数量较少，骨骼未发现屠宰痕迹，排除了其作为主要肉食资源的可能。结合分子生物学与动物考古学证据，这些家犬并非单纯的共生动物，而更可能在聚落生活中承担了较为多元的功能性角色。
社会特征：既然家犬的食物来源与人类食物体系密切相关，那么其饮食结构也可以在一定程度上反映其所依附人群的资源获取状况和社会属性。样品分析显示，这些家犬摄食了较多动物性食物成分；而此前稳定同位素研究表明，石峁人群的日常饮食总体上仍以粟黍类食物为主。这一差异提示，这些家犬所接触到的食物资源可能相对更为丰富。而本研究的3份古粪便样品均出土于皇城台这一公认的高等级区域。据此推测，这些家犬所对应的人群可能拥有更高水平的动物性食物获取能力，其饮食结构从侧面反映了皇城台人群较高的社会等级，为理解石峁遗址内部的社会分层提供了新的分子线索。
详见：Ma, Z., Hu, Q., Xu, H., et al. (2026). Human-animal interactions in prehistoric China: Insights from metagenomic analysis of Longshan period paleofeces. Journal of Archaeological Science, 190, 106552.

总之，石峁皇城台的贵族养狗，但不吃狗肉。狗粮从成分来说，既包括人类吃的小米等农作物（或其加工副产品），也包括牛羊鹿等肉类。肠道微生物组分析强有力地证明狗食用人类食物残渣，如剩饭剩菜和发酵谷物产品，而不是依赖自主觅食。此前骨骼稳定同位素研究表明，石峁平民食谱以谷物为主，狗的食谱基本一致但含有更高比例的肉类和奶制品，如今皇城台的狗屎进一步证明狗吃的不错，可能因为参与狩猎或为贵族看家护院而享受了很高的待遇。