大熊猫从哪里来？
——一部八百多万年的生存史诗

一、一块煤炭里的牙齿，改写了熊猫的身世

上世纪七十年代，云南禄丰盆地的采煤工人，在离县城九公里的石灰坝村一个褐煤矿井里作业时，挖出了大批脊椎动物化石。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所随后派员前往调查。在煤层和炭质粘土中，研究人员找到了一种此前从未被描述过的熊科动物化石。经过形态学比对，这种动物被命名为禄丰始熊猫，学名 Ailurarctos lufengensis。

始熊猫的牙齿尺寸，只有现生大熊猫的三分之二左右。根据牙齿大小推算，它的体型大约只有今天大熊猫的三分之一，看起来像一只身体结实、体型偏胖的大狗，或者一只比较肥胖的狐狸。它的前臼齿形态与熊猫相似，但臼齿形态更接近祖熊。研究人员判断，这种动物在形态和系统关系上处于祖熊向大熊猫过渡的中间位置，是目前已知大熊猫类最早的祖先类型。

禄丰始熊猫生活的年代，是距今约八百万年前的晚中新世。当时云南禄丰一带是热带潮湿森林的边缘，与它同时代的动物包括剑齿虎、三趾马和古猿。始熊猫的牙齿结构显示，它已经从纯粹的食肉祖先转变为杂食动物，但仍然保留着一些食肉祖先的原始特征。

继禄丰始熊猫之后，研究人员又在云南元谋盆地发现了距今约七百万年前的元谋始熊猫。元谋始熊猫与禄丰始熊猫体型相近，但牙齿形态更进一步演化为适应以竹为食，同时仍保留部分原始性状，表明它们已处于向现生大熊猫演化的过渡阶段。

禄丰始熊猫的确定，为中国熊猫起源于华夏大地奠定了基石。

二、青藏高原抬升，逼出了一只吃竹子的熊

大熊猫在动物分类上属于食肉目，但今天的主要食物是竹子。这个转变不是一天完成的。

在始熊猫生活的时代，青藏高原的海拔还只有大约一千米，云南一带是湿润的热带气候。但随着印度洋板块持续挤压欧亚板块，青藏高原不断抬升，中国西部的地形、地貌和气候发生了一系列连锁反应。原本连片的森林逐渐被灌丛和竹林取代，气候从温暖潮湿变得干湿分明。

熊猫的祖先选择了适应。随着青藏高原的抬升，古食肉类的最早祖先也作出了相应的调整，转变为杂食，大熊猫的直系祖先始熊猫出现。

古生物学家研究始熊猫的第六指，也就是伪拇指，结果显示大熊猫专门吃竹子的习性至少在距今七百万到六百万年前就起源了。始熊猫已经开始吃竹子，这种简陋的拇指表明它需要抓住竹竿进食。

大熊猫的牙齿原本也不适合咬坚硬粗糙的竹子。但在漫长的进化岁月中，为了生存不得不适应以竹为生，它们的裂齿已经丧失了食肉动物撕扯筋肉的能力，变成了像后面臼齿一样磨面宽大的结构。丰富的咀嚼肌使大熊猫逐渐适合咬切竹子，同时也赋予了它们圆圆的脸颊。

大熊猫虽然以竹子为食，但在分类上却属于食肉目动物，其食性在漫长的演化历程中发生了高度特化，即由食肉逐渐转变为以各种高纤维低能量的竹子为食。

三、从一只狗大小的祖先，到遍布半个中国

始熊猫之后，大熊猫家族经历了一段漫长的扩散期。

到了更新世早期，大约两百万年前，大熊猫家族中出现了一个体型更小的成员，叫小种大熊猫，体型只有现生大熊猫的一半大。小种大熊猫的化石在广西柳州、广东罗定、四川巫山、陕西洋县和云南元谋等地都有发现。这表明大熊猫家族已经走出了云南，进入更广阔的中国南方。小种大熊猫的牙齿形态与现生大熊猫已经十分相似，说明它们已经完全适应以竹为食。

再往后，大约一百万年前，大熊猫家族中出现了一个体型更大的成员，叫巴氏大熊猫。巴氏大熊猫比现代大熊猫的体型还要大出约九分之一到八分之一，体重可达一百二十公斤左右。它的分布范围也更广，化石不仅出现在中国南方，还出现在北京周口店、陕西、山西、河南、安徽、浙江、江西、福建、台湾、广东、广西、湖南、湖北、贵州、四川、云南等十六个省市，甚至延伸到越南和缅甸北部。这是大熊猫家族的鼎盛时期。

从目前的化石记录看，大熊猫的分布涉及中国十四个省份共四十八个点，其地质年代属于更新世中晚期。在那个时期，大熊猫在华南地区居于优势地位，种群繁衍昌盛。

四、鼎盛之后，是一场漫长的退缩

进入全新世以来，大熊猫的体型与巴氏大熊猫相比稍小，这就是我们所说的现生大熊猫。

但鼎盛之后是漫长的收缩。更新世末期的气候变化、人类农业活动的扩张、以及竹林栖息地的碎片化，共同压缩了大熊猫的生存空间。在史前时期一度扩展到如今山西、河南、湖北、湖南、贵州和云南等地的熊猫们，在人口数量增加、人类生产生活、自然气候演变等诸多因素的影响下，逐渐向西侧遥远山区退缩，直到现在仅集中于陕西、甘肃和四川三省。

从始熊猫到现生大熊猫，这长达八百万年的进化历史中，大熊猫的体型经历了由小到大、再到小的演变过程，其分布范围也经历了一个由少到多、再到少的变化过程。

五、古DNA揭开的新篇章

近二十年来，古DNA技术为理解大熊猫的演化史提供了全新的工具。

2019年，中国地质大学赖旭龙教授领导的研究团队与德国波兹坦大学迈克尔·霍夫瑞特教授研究组、云南文物考古研究所吉学平研究员、美国宾夕法尼亚州立大学江妮娜教授等单位合作，在《当代生物学》上发表了世界首例大熊猫古基因组研究成果。研究标本来自云南腾冲江东山天然竖井中发现的、距今约五千年前的大熊猫亚化石。古全基因组分析表明，这只大熊猫属于一个此前未被发现过的、遗传学上已灭绝的大熊猫种群。该谱系与现生大熊猫共同祖先种群的分化，早于现生大熊猫三个不同地理种群的形成。该个体处于所有现生大熊猫种群的根部，其代表的种群与所有现生大熊猫构成姊妹群。

研究还发现，云南腾冲江东山的古代大熊猫种群与现生大熊猫的各祖先种群存在不同程度的基因交流。这说明，在大熊猫物种演化过程中，伴随着其栖息地的退缩，其遗传多样性也有所丧失。但通过与现生大熊猫祖先种群的基因交流，这个已灭绝谱系的部分基因得以在现生大熊猫基因库中幸存。这种杂交遗传多样性可能帮助它们进化和适应未来变化的环境。

2018年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹团队从广西慈竹坨洞发现的两万两千年前的大熊猫个体中，提取并测序了迄今第一个完整的、最古老的大熊猫线粒体基因组。付巧妹团队将慈竹坨个体的线粒体与一百三十八个现存熊科个体和三十一个古代熊科个体的线粒体进行比较分析，发现慈竹坨个体的线粒体DNA与现存大熊猫的遗传关系最为亲近，但它属于另一个不同的线粒体谱系。该研究推断，慈竹坨个体与现存大熊猫的母系祖先分离的时间可追溯到中更新世，大约二十二万七千到十四万四千年前，远远早于现存大熊猫最直接母系共同祖先生存的年代。

这些古DNA研究进一步证实，大熊猫的演化史远比一条直线复杂得多。它们的祖先在数百万年间经历了多次扩散和退缩，最终在青藏高原东缘的高山深谷中找到了最后的避难所。

魏辅文团队也在这一领域持续耕耘。他率先将种群基因组学、宏基因组学、比较基因组学等新技术应用到大熊猫研究中，阐明了大熊猫的种群历史、濒危过程及演化潜力；揭示了大熊猫在食性转换和特化历程中如何在形态、遗传和肠道微生物等方面产生适应性演化的规律；创建了大熊猫非损伤性遗传分析技术体系，发现其具有较高的遗传多样性，种群稳定增长，表明大熊猫仍具演化潜力，消除了人们对这一物种未来的担忧。

六、今天的分布，是历史的幸存者偏差

所以，我们今天看到的大熊猫只生活在四川、陕西和甘肃的少数山区，并不是因为它们起源于那里，而是在漫长的演化史上，其他地方的种群都灭绝了，只有退缩到青藏高原东缘的这一支幸运地活了下来。

大熊猫的祖先起源于云南禄丰的石灰坝古猿化石产地，曾广泛分布于华南及东南亚地区，现存野生种群却仅在中国四川、陕西、甘肃三省交界的高山地带活动。从云南到四川，从华南到青藏高原东缘，这八百多万年的旅程，记录了一个物种如何在环境剧变中不断调整自己的位置，最终在一个狭窄的角落里延续至今。

大熊猫的起源地是云南禄丰。它的演化故事，是一部从云南出发、向整个中国南方和东南亚扩散、又在气候和人类活动的双重压力下逐步退缩到青藏高原东缘的生存史诗。青藏高原的抬升逼着它的祖先从食肉转向食竹，冰期的反复让它学会了跟着冰川上下移动，而古DNA研究则告诉我们，在这个漫长的过程中，曾经存在过不止一个熊猫谱系，有些已经灭绝，有些基因融入了现生种群。

一个物种的身世，往往比一句简单的来自哪里要复杂得多。大熊猫的故事，就是这样一个复杂而漫长的故事。

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